Autor : De Vito, Eduardo L.1-2
1Instituto de Investigaciones Médicas Alfredo Lanari, Facultad de Medicina, Universidad de Buenos Aires. 2 Centro del Parque, Cuidados Respiratorios, Buenos Aires, Argentina.
https://doi.org./10.56538/ramr.PGZO3337
Correspondencia : Eduardo L. De Vito E-mail: eldevito@gmail.com
RESUMEN
Este artículo analiza ciertos aspectos evolutivos
en el intercambio gaseoso, el desarrollo pulmonar, la bomba respiratoria, el
estado ácido-base y el control de la ventilación en
relación con un evento trascendente: el pasaje de la vida
acuática a la terrestre. Su estudio puede permitir comprender ciertos
aspectos con los que lidiamos en la práctica clínica: ¿Por
qué las personas con debilidad muscular respiratoria extrema respiran
como ranas (respiración frog)?, ¿Por
qué los recién nacidos con dificultad respiratoria tienen aleteo
nasal y quejido espiratorio?, ¿cómo es posible que los músculos
abdominales, típicamente espiratorios, asistan a la inspiración
en casos de la parálisis diafragmática?, ¿por qué en la
insuficiencia respiratoria el patrón respiratorio tiene menos
variabilidad y se torna más rígido? y, por último, ¿es
posible imaginar un pH neutro que no tenga el valor de 7,0, para qué
sirve este conocimiento y como se deben interpretar los gases en hipotermia?
La transición del agua a la tierra es una de las
más importantes e inspiradoras de las grandes transiciones en la
evolución de los vertebrados. Ante la sorprendente diversidad de
organismos vivos, es tentador imaginar una cantidad enorme de adaptaciones
evolutivas para resolver los diferentes desafíos que cada especie tiene
para la vida en la tierra. Hay desarrollos tempranos que comparten algunos
factores cruciales y algunas de las redes genéticas regulatorias
cercanas y lejanas están conservadas. Somos testigos de hallazgos
clínicos que son el testimonio de especies que han vivido en
épocas remotas y nos han legado su historia evolutiva.
Palabras clave: Equilibrio ácido-base; Hipotermia; Imidazol;
Evolución biológica; Parálisis respiratoria; Centro
respiratorio
ABSTRACT
This article analyzes certain
evolutionary aspects of gas exchange, lung development, the respiratory pump,
the acid-base status and control of ventilation in relation to a significant
event: the passing from aquatic to terrestrial life. By studying this, we can
understand certain aspects that are present in the clinical practice: Why do
people with extreme respiratory muscle weakness breathe as frogs? (frog
breathing); why do newborns with breathing difficulties have nasal flaring and
expiratory grunting?; how is it possible that abdominal muscles, which are
typically expiratory, assist with inspiration in cases of diaphragmatic
paralysis?; why does the breathing pattern of respiratory failure has less
variability and becomes more rigid? and, finally, is it possible to imagine a
neutral pH that doesn’t have the 7.0 value?; what’s the use of this knowledge,
and how should gases in hypothermia be interpreted?
Water-to-land transition is one
of the most important and inspiring major transitions of vertebrate evolution.
Given the amazing diversity of living organisms, it is tempting to imagine an
enormous amount of evolutionary adaptation processes to solve the different
challenges of living on earth faced by each species. There are certain early
development processes that share some crucial factors, and some of the close
and distant gene regulatory networks are conserved. We are witnesses of clinical
findings that serve as testimony of the species that lived in remote times and
left us their evolutionary history.
Key words: Acid-base equilibrium; Hypothermia; Imidazole; Biological evolution;
Respiratory paralysis; Respiratory center
Recibido: 20/06/2022
Aceptado: 09/08/2022
Plus ça change,
plus c’est la même chose.
Alphonse Karr (1808-1890)
El objetivo de este artículo es analizar ciertos
aspectos respiratorios evolutivos, particularmente en el intercambio gaseoso,
el desarrollo pulmonar, la bomba respiratoria, el estado ácido-base y el
control de la ventilación en relación con un evento trascendente:
el pasaje de la vida acuática a la vida terrestre.
Su estudio puede ayudar a comprender ciertos aspectos con
los que lidiamos frecuentemente en la práctica clínica: ¿Por
qué las personas con debilidad muscular respiratoria extrema respiran
como ranas (respiración frog)?, ¿por
qué los recién nacidos con dificultad respiratoria tienen aleteo
nasal y quejido espiratorio?, ¿cómo es posible que los músculos
abdominales, típicamente espiratorios, puedan asistir a la
inspiración en casos de parálisis diafragmática?, ¿por qué
en la insuficiencia respiratoria el patrón respiratorio (además
de rápido y superficial) tiene menos variabilidad y se torna más
rígido? y, por último, ¿es posible imaginar un pH neutro que no
tenga el valor de 7,0, para qué sirve este conocimiento y como se deben
interpretar los gases en hipotermia?
La transición del agua a la tierra es una de las
más importantes e inspiradoras de las grandes transiciones en la
evolución de los vertebrados. El primer pez apareció hace unos
438 millones de años y la transición del pez tetrápodo
hacia la tierra fue hace unos 375 millones de años; ellos fueron los
protagonistas de ese evento único: emergieron del agua y respiraron
aire. Eran exotérmicos e incapaces de sostener niveles elevados de
actividad física y evolucionaron a dos grandes clases de vertebrados con
altos niveles de consumo máximo de oxígeno: los mamíferos
y las aves.1La habilidad
terrestre parece coincidir con el origen de las extremidades; hubo una
coexistencia de rasgos acuáticos, como las branquias, la aleta de la
cola y las extremidades.2
CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN DE GASES EN LA BIOSFERA
Las fluctuaciones de los niveles de O2 y CO2
en la biosfera han determinado las formas y los medios por los
cuales se incorporaba el O2 y
se eliminaba el CO2.
Durante la era Paleozoica tardía (unos 300 millones de años),
durante un período de unos 120 millones de años, el nivel de O2 aumentó
a un máximo del 35 % y, luego, cayó precipitadamente a un
mínimo del 15 % en el Triásico. Estos cambios se duplicaron en el
agua y tuvieron como resultado grandes eventos, como extinciones masivas.
Los niveles más altos de CO2 ocurrieron en el Ordovícico y el
Silúrico, mientras que, en el Carbonífero, ese nivel había
descendido al actual (0,036 %), aunque al final del Pérmico había
aumentado por un factor de tres. La estructura y función de los
intercambiadores de gases iniciales se produjeron en gran medida por
selección natural en condiciones ambientales que eran totalmente
diferentes a las actuales.3
EL AMBIENTE ACUOSO Y TERRESTRE
La composición gasométrica del aire es bien
conocida por nosotros. El oxígeno del agua de mar deriva en gran parte
del aire, por lo que está formado por los mismos gases de la
atmósfera. Como el oxígeno es más soluble en el agua que
el nitrógeno, se encuentra en mayor proporción que en el aire.
Pero desde el punto de vista del oxígeno disuelto (molecular), mientras
que en el aire hay 210 cm³ de O2/L,
en el agua de mar hay solo 9 cm³/L. Así, en términos generales,
el oxígeno disuelto es mucho menos abundante en el agua que en el aire.
La presencia de algas macroscópicas y microscópicas
contribuye en relación directa con la iluminación a la
oxigenación del agua de mar. Solo el 1 % de la luz que incide sobre la
superficie del mar llega a los 200 m de profundidad (zona fótica).4 Así
la disponibilidad de O2 disminuye
notablemente conforme aumenta la profundidad del agua.
INTERCAMBIO GASEOSO
La modificación más dramática en el
intercambio gaseoso se produjo como consecuencia de la modificación en
la estructura de los tegumentos. En el agua, el intercambio gaseoso se
producía por dos vías: los tegumentos y las estructuras
respiratorias incipientes. Con el salto a la vida terrestre y la aparición
de las escamas (reptiles) los tegumentos iban a proteger de la
desecación, pero se harían menos permeables al intercambio de los
gases.
En las aves y mamíferos, las plumas y los pelos
vedaron definitivamente el intercambio gaseoso cutáneo, función
que desempeñaría exclusivamente el pulmón mediante el
ingreso de aire por la boca. Comenzó a conformarse el aire alveolar, una
estación intermedia entre el aire atmosférico y la sangre, con
una composición gasométrica, temperatura y humedad
remarcablemente estables. De manera que el pulmón de los
mamíferos evolucionó para enfrentar un conjunto único de
desafíos:
– Asegurar un suministro eficiente de aire inspirado a
todas las unidades pulmonares cuya superficie de intercambio gaseoso
alcanzaría unos 70-150 m2en el hombre,
dentro de un espacio torácico confinado,
– esa gran superficie de intercambio de gases debería
estar asociada con un espesor de barrera mínimo y,
– debería generarse una red microvascular
para acomodar todo el gasto cardíaco del ventrículo derecho y
resistir las tensiones mecánicas cíclicas que aumentan varias
veces desde el reposo hasta el ejercicio.
Los órganos del aparato respiratorio que tienen
diversos animales acuáticos, entre ellos los peces, son las branquias (o
agallas) y el opérculo. La dinámica de apertura y cierre de las
branquias está controlada por los nervios craneanos derivados de los
arcos branquiales (trigémino, facial y glosofaríngeo). En las
ranas, la inervación del área branquial se desarrolla a partir de
los nervios craneales facial, glosofaríngeo y vago.5
La Figura 1 muestra el aspecto morfológico de los pulmones
de los vertebrados según JN Marina.3
Los mamíferos y las aves son las dos grandes
clases de vertebrados con altos niveles de consumo máximo de
oxígeno.1Una
característica notable de estos dos grupos es que, aunque la
fisiología de los sistemas cardiovascular, renal, gastrointestinal,
endocrino y nervioso muestra muchas similitudes, los pulmones son radicalmente
diferentes.6
Nuestra perspectiva de mamíferos autoconscientes
podría hacernos pensar que hemos sido más exitosos que las aves.
Desde ciertos aspectos parece ser lo opuesto. West y Watson propusieron que el
pulmón de las aves es superior al del mamífero, y que la
evolución fue por el camino equivocado para este último:1
• Una diferencia importante es que la ventilación
de la zona de intercambio de gases (zona respiratoria de West) tiene un
patrón de flujo continuo en las aves, pero es alternante en el
mamífero.
• Las aves movilizan los gases mediante la convección,
mientras que los mamíferos necesitan, además, de difusión
en las vías aéreas terminales.7
• Las aves tienen un parénquima más
uniforme con espacios terminales pequeños muy entramados con los
capilares, un espesor mínimo de la membrana y en definitiva un
intercambio de gases más eficiente.
• Las aves han separado las funciones de ventilación
y de intercambio de gases, parecen ser menos vulnerables a broncoaspiración
y su consumo de oxígeno en relación con su peso corporal es mayor
que el de los mamíferos.
Por todo esto, desde el punto de vista de la estructura
y la función, el pulmón de las aves es superior.1
El hombre no fue la meta de la evolución (que no tiene
meta) y menos aún el pulmón de los mamíferos. La
evolución procede en forma gradual, no necesariamente hacia estructuras
más complejas. 8
En virtud del gran desarrollo de su cerebro, el hombre es
una criatura agudamente autoconsciente, capaz, en un grado inmensamente mayor
que cualquier otro animal, de aprovechar la experiencia individual y social.
Pero mientras que un alpinista lucha para llegar a la cima del Everest, lo
están esperando unos gansos volando sobre su cabeza.
LA BOMBA RESPIRATORIA
La evolución a la vida terrestre confinó el
intercambio gaseoso a los pulmones que evolucionaron hacia una gran superficie
de intercambio expuesta a un aire alveolar muy controlado que hubo que mover
(ventilar) para tomar aire desde la atmósfera. La bomba respiratoria en
sus diferentes versiones se encargó de esto último.9
La Figura 2 muestra una representación
gráfica (dendrograma) de varios grupos de
vertebrados en relación con la estrategia utilizada respecto de la bomba
respiratoria.9 Es posible
observar el cambio de una bomba bucal impulsada por músculos branquioméricos (del aparato faríngeo) e hipobranquiales (laringe, lengua, mandíbula)
inervados por nervios craneales a una bomba de aspiración torácico-abdominal
impulsada por músculos axiales inervados por nervios espinales con
neuronas premotoras situadas en la columna
respiratoria ventral.
Los pasos iniciales en la evolución de la respiración
en el aire fueron una modificación del comportamiento en la superficie
y cambios en las válvulas de la boca/espiráculo/narinas y el
opérculo y la glotis (o sus equivalentes), es decir, cambios en la
activación de los músculos que dilatan o contraen varias
aberturas. Esto permitió tanto la respiración acuática
como aérea. Los cambios en los músculos de la bomba respiratoria
evolucionaron más tarde.10De manera que
la evolución de los mecanismos respiratorios en los vertebrados progresa
desde la ventilación acuática promovida principalmente por una
bomba de fuerza bucal hasta la ventilación aérea impulsada
principalmente por una bomba de aspiración o succión. Solo
los mamíferos tienen diafragma muscular, su origen es axial y
está inervado por neuronas motoras espinales (nervio frénico) y
no por los pares craneanos.
Entre ambos extremos de la bomba bucal y bomba aspirante
tuvo lugar la espiración activa (Figura 2, bomba espiratoria).9Este
mecanismo intermedio entre la bomba bucal de peces y anfibios y la bomba de
aspiración de reptiles, aves y mamíferos era poco conocido. Se
ha demostrado que muchos anfibios usan los músculos axiales para la
espiración activa junto con la bomba bucal para la inspiración
activa. Esto sugiere que la respiración por aspiración
evolucionó en dos pasos:
• del bombeo bucal exclusivo, al bombeo bucal para la
inspiración y los músculos axiales para la espiración y,
luego, tuvo lugar
• la respiración por aspiración exclusiva,
usando los músculos axiales tanto para la espiración como para la
inspiración.
En los mamíferos, vemos un cambio en las
contribuciones relativas de la distensibilidad de la
pared torácica y la resistencia del flujo de aire al trabajo pulmonar
(la primera domina en aves y reptiles, la última adquiere mayor
importancia en los mamíferos). Además, se observa la
evolución a un diafragma muscular y una reducción en la
necesidad de deflación pulmonar activa a medida que el sistema vuelve
al estado de equilibrio después de la inhalación (retroceso
elástico). Se va formando así la capacidad residual funcional
(CRF), un volumen pulmonar al fin de la espiración tranquila y que representa
el balance entre las fuerzas que expanden el pulmón y las que tienden a
colapsarlo (reposo respiratorio).
En peces, anfibios y la mayoría de los reptiles,
existe una cierta división entre la cavidad torácica y la
abdominal. Esta partición es incompleta y muy poco eficiente como bomba
respiratoria. En los reptiles avanzados y en todos los mamíferos, se
consigue una separación completa de las cavidades torácica y
abdominal; esta separación se musculariza en
el caso de los mamíferos. Estamos en presencia del diafragma como músculo
y de la respiración por aspiración (presión negativa).10
EVOLUCIÓN DE LA REGULACIÓN ÁCIDO BASE
En los seres humanos, la PaCO2 es controlada de manera estricta. A lo largo
del día y de la noche y aún con la participación de otras
funciones no respiratorias, su variación es de unos pocos mmHg. Además, a diferencia de la PaO2 que declina con la edad, la PaCO2 permanece
constante durante toda la vida. Por esto, cualquier desviación sostenida
de la PaCO2 debe
ser vista como una alteración significativa de la homeostasis.11
¿Cuál es la importancia del control tan estricto
de la PaCO2 y
cómo se logra? El estudio de la evolución de los vertebrados
desde la vida acuática hacia la terrestre y de la capacidad de regular
la temperatura corporal, permiten entender por qué la PaCO2 debe ser
mantenida dentro de límites tan estrechos.
En la vida acuática bajo una
dinámica poiquiloterma, la temperatura corporal no es constante, sino
que varía según la temperatura ambiente. La PCO2 sufre grandes variaciones y, si bien su eliminación
es muy sencilla (tegumentos permeables al CO2), el problema principal es la
oxigenación (la PO2 del
agua es más baja que la atmosférica) y, por diversas razones que
veremos, resulta imposible mantener un valor constante de pH.
En la vida terrestre, en cambio, los quimiorreceptores
periféricos (QRP) dejan de funcionar debido a la alta PO2 ambiental (son sensibles a la PaO2 por debajo
de 60 mmHg), la temperatura corporal se puede
mantener constante (homeotermia), pero ahora la
única vía de eliminación del CO2 es el aire espirado (debido al desarrollo de
tegumentos que evitan la desecación).
Con una capacidad de regulación térmica
bien desarrollada y con la precisa regulación de la PaCO2, el pH resultante, remarcablemente estable,
permite a los mamíferos mantener la ionización de las enzimas y
productos del metabolismo intermedio y no escapar de la célula (las
enzimas escaparían de la célula si perdieran su
ionización). Esta estrategia se denomina pH-stat,
es decir, resulta muy importante para los homeotermos mantener el pH constante
(límites muy estrechos). Según esto, los intermediarios
metabólicos y enzimas están completamente ionizados en la
región cercana al pH neutro (pH neutro 7,0 a 25 °C) y tienen poca
tendencia a escapar de la célula atravesando las membranas.
En otros términos, si el pH del medio se apartara
de la ventana de ionización de los intermediarios metabólicos,
estos dejarían de tener carga y escaparían de la célula.
De ahí la importancia de la constancia del pH (pH-stat).
Esto fue elegantemente expresado como “la importancia de estar ionizados”.12
Para entender por qué esta estrategia no es efectiva
en los poiquilotermos, conviene puntualizar un hecho pocas veces tenido en
cuenta dado que la temperatura corporal de 37 °C no nos plantea la
relación entre la temperatura y el pH (excepto en puntuales ocasiones
como en la hipotermia accidental o terapéutica): La temperatura
cambia el valor de neutralidad del pH debido a cambios en la constante de
equilibrio del agua o Kw (producto iónico del
agua). Así, el agua pura tiene un pH neutro (valor 7,0) solo a 25 °C,
mientras que a 10 °C y a 35 °C el valor de pH neutro es de 7,27 y 6,98,
respectivamente*.
En el agua, a bajas temperaturas, el pH del medio
interno de los poiquilotermos (peces, anfibios, reptiles) tiende a aumentar y
como consecuencia, se aleja de la ventana de ionización de las
proteínas y enzimas que, en tanto buffers pueden perder ionización,
pero afortunadamente la histidina con su grupo α-imidazol
conserva su ionización constante; así, esa ionización
mantiene a las enzimas dentro de la célula y activas, no obstante, las
variaciones en la temperatura. Esta es la denominada estrategia α-stat.12-15
La histidina es un aminoácido muy particular.
Tiene tres grupos capaces de adquirir carga: amino (pK
9,17), carboxilo (pK 1,82) e imidazol
(pK 6,0) y su carga neta (o grado de
disociación) permanece constante en todo el rango de temperatura y es la
base de la teoría α-stat de Reeves.15
En realidad los poiquilotermos
acuáticos estuvieron mucho antes que los homeotermos terrestres y
fuimos nosotros los que tuvimos que hallar una estrategia homeostática
cuando los tegumentos perdieron la permeabilidad al CO2. La constancia de
la PCO2 es
una conquista de la vida terrestre y quizá no hubiese tenido lugar sin
la dramática complejidad que desarrollaron las estructuras controladoras
de la respiración.
Pero la constancia del pH en humanos es el resultado
también de la interacción de múltiples sistemas buffer en
los que se encuentran los sistemas proteicos y la regulación precisa
del sistema bicarbonato/ácido carbónico mediante el control
ventilatorio y renal. Es evidente que todo esto ha sido posible debido a la
evolución de los centros respiratorios.
EVOLUCIÓN DEL CONTROL DE LA VENTILACIÓN
En el ambiente acuático, los QRP de los poiquilotermos
se encargan de regular minuto a minuto la ventilación así como el
nivel de inmersión. Sus centros respiratorios consisten en grupos de
células relativamente sencillas, capaces de generar un patrón
respiratorio muy simple; por ejemplo, los anfibios utilizan solo dos grupos de motoneuronas que median la ventilación. Lejos
aún de adquirir el nervio frénico, los primeros nervios
involucrados en el acto de la respiración fueron el facial y el
glosofaríngeo.
Con el salto a la vida terrestre, las estructuras
generadoras del ritmo respiratorio son ahora redes neurales oscilatorias de
seis grupos de motoneuronas interconectadas y se
desarrollan quimiorreceptores sensibles al CO2. Los nuevos circuitos neuronales son estables
pero respondedores a cambios en los niveles de O2, CO2,
pH, ejercicio, sueño, etc. Además, debe haber una
coordinación con la fonación, deglución, reflejos de la
vía aérea, tos, estornudo, locomoción. A esto se suma la
adaptación a largo plazo por alteraciones de la caja torácica,
del pulmón y de los músculos respiratorios con la edad, la
ganancia o la pérdida de peso, el embarazo y las enfermedades.
Finalmente, las nuevas estructuras suprapontinas
controlan los músculos respiratorios en forma voluntaria y en
relación una “curiosidad evolutiva”: las emociones.
Si es que hay algo que ya forma parte de la historia de
la medicina es el modelo de centros respiratorios en mamíferos con los
núcleos pneumotáxico, apnéustico y grupo respiratorio dorsal y grupo
respiratorio ventral. Este modelo surgió de cortes transversales del
tronco de gatos anestesiados, descerebrados a la altura intercolicular,
desaferentizados, con vago o sin este y de la observación
de los cambios de patrón respiratorio y, luego, de un total de seis transecciones a diferentes niveles del tronco.16, 17
En la actualidad, no es posible abordar el tema de los centros
respiratorios si no se menciona al complejo preBötzinger
como un área crítica para la generación del ritmo
respiratorio, y de núcleo retrotrapezoidal y
del grupo respiratorio parafacial para la
generación de la espiración activa y para la relación con
funciones no respiratorias.17-20La Figura 3
muestra la organización esquemática del sistema respiratorio.
De manera que la evolución del control respiratorio
desde peces a mamíferos se caracteriza por el aumento de la complejidad
y está relacionada con la homeostasis del O2, CO2,
pH y la temperatura.
– Los QRP sensibles a la hipoxia (PaO2 ≤ 60 mmHg y
muy activos bajo el agua) dejaron de funcionar en la tierra.
– Cuando se priorizó la constancia de la PaCO2 y del pH
(estrategia pH-stat) se desarrollaron
áreas muy sensibles al CO2.
– Las simples células marcapasos dieron lugar al
complejo preBötzinger, así como el grupo
respiratorio parafacial y el núcleo
retrotrapezoidal.23,
24
– Se desarrollaron conexiones con funciones no
respiratorias para coordinar respiración con fonación,
deglución y vómito.25
– Tenemos una suerte de homúnculo (área
motora primaria de la corteza, lóbulo frontal posterior,
circunvolución precentral) que es capaz de
comandar voluntariamente la respiración por sobre el control
autonómico.26
– La telencefalización
alcanzó su máxima expresión en humanos. La corteza y las
estructuras subcorticales-sistema límbico (la amígdala, la
circunvolución cingulada, el hipocampo, etc.)
median las emociones e influencian la respiración.
– La red respiratoria pontomedular,
que produce el comando central rítmico para la respiración,
conforma estructuras estables, coordinadas y adaptables.
CONTROL DE LA VENTILACIÓN Y ESTADO ÁCIDO-BASE. LECCIONES
CLÍNICO-EVOLUTIVAS
Solo en los reptiles avanzados y en todos los mamíferos,
se consigue una separación completa de las cavidades torácica y
abdominal; esta separación se musculariza en
el caso de los mamíferos: el músculo diafragma. Se evoluciona
así hacia la respiración por aspiración, patrimonio
de mamíferos terrestres y acuáticos, pero nuestro acervo
genético parece recordar otros pasos evolutivos.
– Algunas personas con enfermedades neuromusculares y
marcada debilidad muscular respiratoria utilizan la respiración frog, que permite el ingreso de aire a
presión positiva. La respiración frog,
a presión positiva (bomba bucal), constituyó una de las
primeras modalidades ventilatorias de los vertebrados.
– El aleteo nasal y el quejido espiratorio son
signos de dificultad respiratoria en el recién nacido,27
bebés y niños pequeños.28
Indican aumento del esfuerzo para respirar. Este mecanismo es
inusual en adultos.28 Diversos
pares craneanos coordinados mueven esas estructuras y recuerdan la
respiración con válvulas de la boca/espiráculo/narinas
y el opérculo y la glotis (o sus equivalentes) de los primeros
vertebrados.
– En presencia de parálisis diafragmática
bilateral los músculos abdominales tienen acción inspiratoria.
Su acción reduce la CRF, así el inicio de la próxima inspiración
el aire ingresa en forma pasiva por la vuelta al equilibrio del tórax. Los
músculos abdominales (bomba espiratoria) tienen función
inspiratoria en ciertos vertebrados.
– La variabilidad de patrón respiratorio es
menor en presencia de insuficiencia respiratoria aguda. La utilización
de ventilación no invasiva reestablece la
variabilidad y se acerca a la normalidad con niveles más altos de
soporte.29El
patrón respiratorio rígido, con poca variabilidad recuerda a los
poiquilotermos. La evolución ganó en complejidad y variabilidad,
pero, ante un aumento de la carga, el patrón respiratorio se hace
más rígido.
La utilización de hipotermia corporal general para
la cirugía cardíaca ha pasado a ser procedimiento rutinario.
Esto obligó a repensar el concepto de pH neutro y atender a la
experiencia de millones de años de nuestros ancestros los
poiquilotermos.
– La definición de neutralidad (que se
remonta a Arrhenius, 1889): no es “un pH de 7,0”, sino la
presencia de cantidades iguales de iones H+ y OH–.
Debido a que la temperatura tiene efectos iguales en la
concentración de cada uno de ellos, la neutralidad se conserva sin
importar la temperatura.30
– Independientemente de la temperatura del paciente, los
gases arteriales se analizan siempre a 37 °C (es la temperatura con la que
miden los electrodos de PO2,
PCO2 y
pH). Los gases del paciente hipotérmico, también son analizados a
37 °C y si los valores de PO2,
PCO2 y pH
se encuentran dentro del rango normal, el estado ácido-base del paciente
será el adecuado para su temperatura.31, 32
– La sangre de un mamífero in vitro,
enfriada anaeróbicamente sigue el patrón de estado ácido-base
de un poiquilotermo. Corregir el pH por la temperatura corporal en
hipotermia no tiene sentido fisiológico, ya que el pH de neutralidad
también cambia con la temperatura.
Ante la sorprendente diversidad de organismos vivos, es
tentador imaginar una cantidad enorme de adaptaciones evolutivas para resolver
los diferentes desafíos que cada especie tiene para la vida en la
tierra. Hay desarrollos tempranos que comparten algunos factores cruciales y
algunas de las redes genéticas regulatorias cercanas como lejanas
están conservadas.
En la Francia previa a la guerra franco-prusiana, en tono
de sátira política ante los cambios de gobierno se decía
“Tomamos lo mismo y comenzamos de nuevo”. Alphonse Karr
(1808-1890)33 sumó
su célebre “plus ça change, plus c’est la même chose”: cuanto
más cambian las cosas, más permanecen igual. En
biología comparada, parece haber principios inmutables aun con
diferencias superficiales o morfológicas evidentes. Es conmovedor
meditar que somos los únicos testigos de hallazgos clínicos que
son el testimonio de especies que han vivido en épocas remotas y nos han
legado su historia evolutiva; nuestra historia evolutiva.
Conflicto de intereses
El autor no tiene conflicto de intereses.
Notas
* Si el pH aumenta a medida que baja la temperatura, esto
no significa que el agua se vuelva más alcalina a temperaturas
más bajas. Una solución es alcalina si hay un exceso de iones
hidroxilo sobre iones hidrógeno (es decir, pOH
> pH). Siempre que haya la misma concentración de iones de
hidrógeno e iones de hidróxido, el agua sigue siendo neutra (pH =
pOH), incluso si su pH cambia. El problema es que
todos estamos familiarizados con que 7,0 sea el pH del agua pura (no ionizada)
y cualquier otra cosa se siente realmente extraña. Para calcular el
valor de pH neutro es necesario conocer el Kw –que
aumenta con la temperatura– y, si cambia, entonces el valor de pH neutro
también cambia. A 25 °C el valor de Kw (mol2 dm–6) es de 1,00
x 10–14, el
pH es de 7,00 y el pOH es de 7,00. Así, 7,00 +
7,00 = 14. A 10 °C tendremos Kw 0,681 x 10–14, pH 7,08 y
pOH 7,08. Así, 7,08 + 7,08 = 14,16. Entonces
el pH 7,00 y 7,08 a 25 °C y a 10 °C, respectivamente, es neutro porque tiene H+ = OH–.34
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